Как происходит циркуляция артериальной и венозной крови в печени и движение желчи

Циркуляция артериальной и венозной крови в печени происходит через систему портальной вены и печеночных артерий. Артериальная кровь поступает в печень по печеночным артериям, обеспечивая орган кислородом и питательными веществами. Венозная кровь, содержащая продукты обмена веществ, собирается в венах и направляется в портальную вену, которая переносит ее из органов пищеварения в печень для детоксикации и переработки.

Движение желчи, которая вырабатывается печеночными клетками, происходит по желчным протокам, соединяющим печень с желчным пузырем и двенадцатиперстной кишкой. Желчь, накапливаясь в желчном пузыре, выделяется в тонкий кишечник во время пищеварения, где она помогает в эмульгации жиров и способствует их усвоению.

Общие вопросы

Печень представляет собой непарный паренхиматозный орган, расположенный в области правого поддиафрагмального пространства. Она окружена брюшиной, за исключением области желчного пузыря и задней части диафрагмальной поверхности. Серповидная связка печени располагается в сагиттальной плоскости и имеет длину от 8 до 15 см и ширину около 5 см.

Спереди печень продолжается в круглую связку, которая направляется к пупку вместе с пупочной веной. Венечная связка проходит слева и справа от серповидной в горизонтальной плоскости, завершаясь треугольными связками с обеих сторон. На нижней стороне печени находятся ворота Глиссона — вход в печень для портальной вены и печеночной артерии, а Выход для желчных протоков. На задней стороне находятся кавальные ворота, через которые проходят печеночные вены, соединяющиеся с нижней полой веной, располагающейся в соответствующей борозде.

Эмбриогенез. На второй неделе эмбрионального развития у млекопитающих закладывается печень в виде полого выпячивания энтодермы первичной кишечной трубки на уровне будущей области 12-перстной кишки. Это выпячивание делится на две секции: печеночную и билиарную.

Печеночная часть состоит из бипотентных клеток-предшественниц, которые затем дифференцируются в гепатоциты и дуктальные клетки, образующие ранние примитивные желчные протоки. Гепатоциты, образуя клеточные балочки, врастают в окружающую мезодермальную ткань, образуя губчатую структуру.

Клеточные балки печени устанавливают тесные связи с ростущими капиллярными сплетениями, исходящими от пупочно-брыжеечной вены (мезенхима). В дальнейшем из этих сплетений формируются синусоиды. Их сеть затем соединяется с портальным кровотоком и артериальным кровообращением печени. Билиарная секция выпячивания соединяется с пролиферирующими клетками печеночной части и передней кишкой, формируя желчный пузырь и внепеченочные желчные протоки. Из мезодермальных клеток образуются гемопоэтические элементы, клетки Купфера и соединительная ткань.

Большинство ферментов, участвующих в метаболизме и детоксикации, активируются только на завершающем этапе формирование печени, то есть в постнатальный период. При этом функциональная активность гепатоцитов зависит от формирования портального кровотока.

Сегментарное строение печени.Сегментарное строение печени определяется делением ее по портальным триадам. При таком делении печень состоит из двух долей, граница между которыми условно проходит по косой линии, проведенной через ложе желчного пузыря к левому краю нижней полой вены (линия Rex-Cantlie). Каждая доля состоит из 4-х сегментов. Ориентирами, позволяющими провести границу между сегментами печени, являются серповидная связка, ложе желчного пузыря, поперечная (воротная) борозда, место прикрепления малого сальника к печени, а Венозная связка (в ней находится облитерированная вена, соединяющая при внутриутробном развитии левый портальный ствол с левой печеночной веной – ductus venosum). Зоны воротного и артериального кровоснабжения правой и левой половин печени, а также пути оттока желчи правой и левой частей не перекрываются.

Кровоснабжение. Печень снабжается кровью двумя системами: портальной и артериальной. Воротная вена переносит венозную кровь от органов брюшной полости, в то время как печеночная артерия обеспечивает поступление артериальной крови.

Микроциркуляторное русло печени (МЦР). В это русло входят приносные сосуды — воротные венулы и артериолы, а также синусоиды и печеночные венулы, по которым происходит венозный отток. Печеночные артериолы образуют сеть вокруг желчных протоков и впадают в синусоидальную сеть на разных уровнях, обеспечивая кровоснабжение структур, находящихся в портальных трактах. В синусоидах венозная и часть артериальной крови смешиваются. Пресинусоидальные и постсинусоидальные сфинктеры регулируют поступление и отток крови, а Выравнивают артериальное и венозное давление.

Воротный кровоток. Воротная вена выступает основным компонентом системы воротной вены печени, образуясь из вен непарных органов брюшной области. К основным притокам относятся верхняя брыжеечная, селезеночная и нижняя брыжеечная вены, а также несколько мелких: верхнезадняя поджелудочно-двенадцатиперстная вена, венулы поджелудочной железы, вену привратника желудка, правые и левые желудочные вены, венулы желчного пузыря. Структура сосудов воротной системы довольно стабильна. Среди наблюдаемых аномалий отмечаются различные варианты впадения левой желудочной и нижней брыжеечных вен, а также рассыпной тип ствола воротной вены. Воротная вена практически не имеет клапанов в основных ветвях.

Селезеночная венаначинается от ворот селезенки из слияния вен селезенки I-II порядков. Вблизи хвоста поджелудочной железы они сливаются с короткими венами желудка, образуя основной ствол. Длина ее 14-18 см.

Верхняя брыжеечная венапроходит в толще брыжейки тонкой кишки позади тела поджелудочной железы, образуется при слиянии вен, отходящих от тонкой, толстой кишки и головки поджелудочной железы.

Нижняя брыжеечная вена формируется из вен левой ободочной, сигмовидной и верхних прямокишечных вен.

• Портальный кровоток связан с основными функциями печени, а также с ее способностью к регенерации и восстановлению.

• Артериальный кровоток не зависит от метаболических нужд печени, тем не менее, он регулирует уровень питательных веществ и гормонов в крови, обеспечивая стабильное кровоснабжение органа.

Основные артерии печени

Артериальная кровь поступает в печень через сосуды, начинающиеся от брюшной аорты. Главная артерия печени — печеночная артерия. На своем пути она подает кровь к желудку и желчному пузырю, а перед входом в ворота печени или на этом участке делится на две ветви:

• левую печеночную артерию, которая снабжает кровью левую, квадратную и хвостовую доли;
• правую печеночную артерию, обеспечивающую кровоснабжение правой доли и осуществляющую ответвление к желчному пузырю.

Артериальная система печени имеет коллатерали, то есть участки, где соседние сосуды объединяются посредством коллатералей. Это могут быть внепеченочные или внутриорганные объединения.

Кровообращение печени связано с крупными и мелкими венами и артериями

Вены печени

Вены печени принято разделять на приводящие и отводящие. По приводящим путям кровь движется к органу, по отводящим – отходит от него и уносит конечные продукты обмена веществ. С этим органом связано несколько основных сосудов:

• воротная вена — приводящий сосуд, образуемый из селезеночной и верхней брыжеечной вен;
• печеночные вены — система отводящих сосудов.

Воротная вена несет кровь из органов пищеварительного тракта (желудка, кишечника, селезенки и поджелудочной железы). Она насыщена токсичными продуктами обмена веществ, и их обезвреживание происходит именно в клетках печени. После этих процессов кровь отходит из органа по печеночным венам, а далее участвует в большом круге кровообращения.

Физиология печени

Печень является самым весомым органом, составляя около 2,5% от общего веса человека. За одну минуту печень принимает 1350 мл крови, что составляет 27% от общего минутного объема. Печень получает как артериальную, так и венозную кровь.

• Артериальный кровоток составляет 400 мл в минуту и поступает через печеночную артерию;
• Венозный кровоток составляет 1500 мл в минуту и зависит от воротной вены, которая перенаправляет кровь от желудка, тонкой кишки, поджелудочной железы, селезенки и частично толстой кишки. Питательные вещества и витамины из пищеварительного тракта поступают именно через воротную вену. Печень поглощает эти вещества и затем перера distributes их другим органам.

Печень выполняет обезвреживающую функцию по отношению к токсическим вещества и лекарственным препаратам.

Выполняет секреторную функцию – образование печенью желчью и выведение желчных пигментов, холестерина, лекарственных веществ.

Орган Выполняет эндокринную функцию.

Основная функциональная единица печени — печеночная долька, состоящая из клеточных балок, формируемых гепатоцитами. В центре дольки располагается центральная вена, в которую оттекает кровь из синусоидов. Она собирает кровь от капилляров воротной вены и печеночной артерии.

Центральные вены сливаясь друг с другом постепенно формируют венозную систему оттока крови из печени. И кровь из печени оттекает по печеночной вене, которая впадает в нижнюю полую вену. В печеночных балках при контакте соседних гепатоцитов образуются желчные канальцы.

Гепатоциты отделяются от межклеточной жидкости благодаря плотным контактам, что предотвращает смешивание желчи и внеклеточной жидкости. Хранящаяся в гепатоцитах желчь направляется в канальцы, которые постепенно соединяются и образуют внутрипеченочные желчные протоки. В конечном счете, желчь поступает в желчный пузырь или по общему протоку — в 12-перстную кишку. Общий желчный проток соединяется с протоком поджелудочной железы и вместе с ним открывается в Фатеров соске. На выходе из общего желчного протока расположен сфинктер Одди, ответственный за регулирование поступления желчи в 12-перстную кишку.

Синусоиды образованы эндотелиальными клетками, которые лежат на базальной мембране, вокруг – перисинусоидальное пространство – пространство Диссе. Это пространство отделяет синусоиды и гепатоциты. Мембраны гепатоцитов образуют многочисленные складки, ворсинки и они выступают в пересинусоидальнео пространство.

Эти ворсинки увеличивают площадь соприкосновения с пересуносиадльной жидкостью. Слабая выраженность базальной мембраны, эндотелиальные клетки синусоида содержат крупные поры. Структура напоминает решето. Поры пропускают вещества от 100 до 500 нм в диаметре.

Количество белков в пересинусоидальном пространстве будет больше чем плазме. Имеются макроциты макрофагальной системы. Эти клетки путем эндоцитоза обеспечивают удаление бактерий, поврежденных эритроцитов, иммунных комплексов. Некоторые клетки синусоидов в цитоплазме может содержать капельки жира – клетки Ито.

В них накапливается витамин А. Эти клетки имеют связь с коллагеновыми волокнами и по своим свойствам напоминают фибробласты. Они формируются при циррозе печени.

Продукция желчи гепатоцитами – печень вырабатывает за сутки 600-120 мл желчи. Желчь выполняет 2 важные функции –

ü Она необходима для переваривания и всасывании жиров. Благодаря наличию желчных кислот – желчь производит эмульгирование жира и превращение его в мелкие капли. Процесс будет способствовать лучшему действию липаз, для лучшего расщепления до жиров и желчных кислот. Желчь необходима для транспорта и всасывания продуктов расщепления

Экскреторная функция. При ней происходит выведение билирубина и холестерина. Секреция желчи проходит в два этапа. Первичная желчь, образующаяся в гепатоцитах, включает желчные соли, желчные пигменты, холестерин, фосфолипиды и белки, струкрура электролитов в которой аналогична плазме, за исключением анионов бикарбоната, который содержится в желчи в больших количествах.

Это создает щелочную реакцию. Эта желчь поступает из гепатоцитов в желчные канальцы. На следующем этапе желчь перемещается по междольковым и долевым протокам, затем достигает печеночного и общего желчного протока. По ходу движения желчи эпителиальные клетки протоков секрецию анионов натрия и бикарбоната. Это фактически вторичная секреция.

Объем желчи в протоках может увеличиваться на 100%. Секретин увеличивает секрецию бикарбоната для нейтрализации соляной кислоты из желудка.

Вне пищеварительного процесса желчь накапливается в желчном пузыре, куда она попадает через пузырный проток.

Секреция желчных кислот

Клетки печени секретируют 0,6 кислот и их солей. Желчные кислоты образуются в печени из холестерина, который поступает в организм либо с пищей, либо может синтезироваться гепатоцитами в ходе солевого обмена. При добавление к стероидному ядру каарбоксильныеи гидроксильных групп, образуются первичные желчные кислоты-

• Холевая
• Хенодезоксихолевая

Они соединяются с глицином, но в меньшей степени с таурином. Это приводит к образованию гликохолевых или таурохолевых кислот. При взаимодействии с катионами образуются соли натрия и калия. Первичные желчные кислоты поступают в кишечник и в кишечнике, кишечные бактерии превращают их во вторичные желчные кислоты

• Дезоксихолевая
• Литохолевая

Желчные соли обладают более высокой ионообразующей способностью по сравнению с их кислотами. Они являются полярными соединениями, что снижает их способность проникать через клеточную мембрану, таким образом, происходит снижение всасывания.

Соединяясь с фосфолипидами и моноглицеридами желчные кислоты способствуют эмульгрованию жиров, повышают активность липазы и превращают продукты гидролиза жиров в растворимые соединения. Поскольку желчные соли содержат гидрофильные и гидрофобные группы они принимают участие в образовании с холестеринами, фосфолипидами и моноглицеридами образуют цилиндрические диски, которые будут водорастворимыми мицеллами. Именно в таких комплексах эти продукты и проходят через щеточную кайму энтероцитов. До 95% желчные соли и кислоты реабсорбируются в кишечнике. 5% будет выводится с каловыми массам.

Всосавшиеся желчные кислоты и их соли соединяются в крови с липопротеинами высокой плотности. По воротной вене они вновь поступают в печень, где на 80% снова захватываются из крови гепатоцитами. Благодаря такому механизму в организме создается запас желчных кислот и их солей, который составляет от 2 до 4г. Там совершается кишечно-печеночный кругооборот желчных кислот, который способствует всасыванию липидов в кишечнике. У людей, которые едят не много, такой оборот совершается 3-5 раз за сутки, а у людей обильно потребляющих пищу такой круговорот может возрастать до 14-16 раз за сутки.

Воспаления слизистой оболочки тонкой кишки приводят к тому, что процессы всасывания желчных солей снижаются, что в свою очередь ухудшает всасывание жиров.

Холестерин — 1,6-8,0 ммоль/л

Фосфолипиды – 0,3-11 ммол/л

Холестерин обычно рассматривается как побочный продукт. Он почти не растворим в чистой воде, однако при соединении с желчными солями в мицеллах он становится водорастворимым. При некоторых патологических состояниях возможно образование осадка холестерина, и его кальцификация, что может привести к образованию желчных камней. Желчно-каменная болезнь является достаточно распространенным состоянием.

• Факторами, способствующими образованию желчных солей, являются повышенное всасывание воды в желчном пузыре.
• Избыточное всасывание желчных кислот из желчи.
• Увеличение уровня холестерина в желчи.
• Воспалительные изменения в слизистой желчного пузыря.

Емкость желчного пузыря 30-60 мл. За 12 часов в желчном пузыре может накапливать до 450 мл желчи и это происходит благодаря процессу концентрирования, при этом всасывается вода, ионы натрия и хлора, другие электролиты и обычно желчь концентрируется в пузыре 5 раз, но максимальное концентрирование – 12-20 раз. Примерно половина растворимых соединений в пузырной желчи приходится на желчные соли, также здесь достигается высокая концентрация билирубина, холестерина и лейцитина, но электролитный состав идентичен плазме. Опорожнение желчного пузыря происходит во время переваривания пищи и особенно жира.

Процесс опорожнения желчного пузыря связан с гормоном холецистокинином. Он расслабляет сфинктер Оддии способствует расслаблению мускулатуры самого пузыря. Перестальтические сокращения пузыря дальше идут на пузырный проток, общий желчный проток, что приводит к выведению желчи из пузыря в 12перстную кишку. Экскреторная функция печени связана с выведением желчных пигментов.

Билирубин.

Монциты выступают частями макрофагальной системы, находящейся в селезенке, костном мозге и печени. В течение суток распадается около 8 г гемоглобина. При этом от гемоглобина отщепляется двухвалентное железо, которое связывается с белком и сохраняется. Из 8 г гемоглобина образуется биливердин и переходящего в билирубин (300 мг в сутки). Нормальный уровень билирубина в сыворотке крови составляет 3-20 мкмоль/л. При превышении нормы развивается желтуха, которая проявляется окрашиванием склер и слизистых рта.

Билирубин соединяется с транспортным белком альбумином крови.Это непрямой билирубин.Билирубин из плазмы крови захватывается гепатцоитами и в гепатоцитах билирубин соединяется с глюкуроновой кислотой. Образуется билирубин глюкуронил. Эта форма и поступает в желчные канальцы. И уже в желчи эта форма дает прямой билирубин.

Он по системе желчных протоков поступает в кишечник В кишечнике кишечные бактерии отщепляют глюкуроновую кислоту и превращают билирубин в уробилиноген. Часть его подвергается окислению в кишечнике и попадает в каловые массы и называется уже стеркобилином. Другая часть будет подвергаться всасыванию и попадать в кровь. Из крови захватывается гепатоцитами и опять попадает в желчь, но часть будет фильтроваться в почках. Уробилиноген попадает в мочу.

Регуляция формирования желчи

Процесс регулирования желчеобразования основывается на механизмах обратной связи, которые учитывают уровень желчных солей в организме. Концентрация желчных кислот в крови влияет на степень активности гепатоцитов, отвечающих за синтез желчи. В период, когда пища не переваривается, уровень желчных кислот понижен, что служит стимулом для увеличения продукции желчи гепатоцитами. В это время выделение желчи в протоки сокращается. После еды, на фоне повышения уровня желчных кислот в крови, наблюдается торможение процессов образования желчи в гепатоцитах, одновременно происходит увеличение выделения желчных кислот в канальцы.

Стероидные гормоны– эстрогены и некоторые андрогены тормозят образование желчи. В слизистой оболочке тонкой кишки вырабатывается мотилин– он способствует сокращению желчного пузыря и выведению желчи.

Действие нервной системы, в частности через блуждающий нерв, способствует увеличению желчеобразования и способствует сокращению желчного пузыря. В то же время симпатическая система играет угнетающую роль, вызывая расслабление желчного пузыря.

Кишечное пищеварение.

В тонкой кишке – окончательное переваривание и всасывание продуктов пищеварения. В тонкую кишку ежедневно поступает 9 л. Жидкости. 2 л воды мы поглощаем с пищей, а 7 литров поступает за счет секреторной функции ЖКТ и из этого количество только 1-2 л будет поступать в толстую кишку. Длина тонкой кишки до илеоцекального сфинктера, 2,85 м. У трупа – 7 м.

Слизистая оболочка тонкой кишки образует складки, которые увеличивают поверхность в 3 раза. 20-40 ворсинок на 1 кв.мм. Это увеличивает площадь слизистой в 8-10 раз, а каждая ворсинка покрыта эпителиоцитами, эндотелиоцитами, содержащими на себе микроворсинки. Это цилиндрические клетки, на поверхности которых имеются микроворсинки. От 1,5 до 3000 на 1 клетке.

Длина ворсинок составляет от 0,5 до 1 мм. Наличие микроворсинок на поверхности клеток значительно увеличивает площадь слизистой оболочки, достигая 500 квадратных метров. Каждая ворсинка содержит капилляр, который заканчивается слепо, к нему подходит артериола, разделяющаяся на капилляры, которые, в свою очередь, образуют венозные капилляры, направляющиеся к венулам для оттока крови. Кровообращение в венах и артериях осуществляется в противоположных направлениях.

Поворотно-противоточная системы. При этом большое количество кислорода переходит из артериальной а венозную кровь, не достигая вершины ворсинки. Очень легко могут создаться условия, при которых вершины ворсинок будут недополучать кислород. Это может привести к гибели этих участков.

Железистый аппарат– брунеровские железыв 12персной кишке. Либертюновы железыв тощей и подвздошной кишке. Имеются бокаловидные слизистые клетки, которые вырабатывают слизь. Железы 12 перстной кишки напоминают железы пилорической части желудка и они выделяют слизистый секрет на механическое и химическое раздражение.

Регуляция секреции происходит под воздействием блуждающих нервов и гормонов, среди которых выделяется секретин. Слизь, вырабатываемая клетками, защищает двенадцатиперстную кишку от воздействия соляной кислоты. Симпатическая система снижает выработку этой слизи, что может привести к повышенному риску появления язв в двенадцатиперстной кишке из-за нестабильной защиты.

Секрет, вырабатываемый тонкой кишкой, создается энтероцитами, которые начинают созревать в криптах. По мере их роста энтероциты перемещаются к верхушкам ворсинок. В криптах происходит активный перенос анионов хлора и бикарбоната клетками. Эти анионы создают отрицательный заряд, что приводит к притяжению натрия и образованию осмотического давления для втягивания воды.

Некоторые патогенны микробы – дизентирийная палочка, холерный вибрион усиливают транспорт ионов хлора. Это приводит к большому выделения жидкости в кишечнике до 15 л в сутки. В норме 1,8-2 л за сутки. Кишечный сок – бесцветная жидкость, мутноватая за счет слизи эпителаиальных клеток, имеет щелочную реакцию ph7,5-8. Ферменты кишечного сока накапливаются внутри энтероцитов и выделяются вместе с ними при их отторжении.

Кишечный сок содержит ряд пептидаз, именуемых эриксином, которые отвечают за окончательное расщепление пищевых белков на аминокислоты.

4 аминолитических фермента– сахараза, мальтаза, изомальтаза и лактаза. Эти ферменты расщепляют углевод до моносахаридов. Имеется кишечная липаза, фосфолипаза, щелочная фосфотаза и энтерокиназа.

Как происходит движение в печени желчи артериальной и венозной крови

а) Нормальная структура печени и ее кровоснабжение. Печень весит 1,2—1,5 кг и выполняет множество функций, в том числе играет ключевую роль в обмене веществ, борьбе с инфекцией, выведении токсинов и метаболитов. Анатомической границей между правой и левой долями печени служит серповидная связка. На практике важнее функциональное разделение на доли и сегменты в зависимости от кровоснабжения (рис. 1).

Рисунок 1. Кровоснабжение печени

Выделяют восемь сегментов, каждый из которых имеет свою ветвь печеночной артерии и билиарного дерева. Учитывая все более широкое распространение хирургической резекции, сегментарная анатомия печени имеет важное значение при визуализации и лечении опухолей печени. Сегмент печени состоит из множества более мелких единиц — долек.

В центре дольки расположена центральная вена, в которую кровь стекает по радиально расположенным синусоидным капиллярам, отделенным друг от друга одним слоем гепатоцитов; по периферии дольки располагаются портальные тракты. Функциональной единицей печени является ацинус (рис. 2). В центре ацинуса находится портальный тракт, содержащий ветвь воротной вены, печеночную артерию и желчный проток.

Рисунок 2. Структура и микроструктура печени. А — анатомия печени, связь с поджелудочной железой, желчевыводящие пути и двенадцатиперстная кишка. B — печеночная долька. C — ацинус

Кровь по синусоидным капиллярам течет от портального тракта на периферию ацинуса в один из нескольких притоков печеночной вены. Желчь, образующаяся в результате активной и пассивной экскреции гепатоцитами в желчные канальцы, которые лежат между ними, течет в противоположном направлении — от периферии ацинуса к портальному тракту, где желчные канальцы соединяются в междольковые желчные протоки. Гепатоциты в каждом ацинусе располагаются в трех зонах в зависимости от близости к портальному тракту. Зона 1 расположена ближе всего к портальному тракту, поэтому гепатоциты здесь снабжаются насыщенной кислородом кровью, содержащей самые высокие концентрации питательных веществ и токсинов.

В зоне 3 гепатоциты располагаются ближе к печеночным венам, следовательно, у них наблюдается относительное отсутствие кислорода, питательных веществ и токсинов по сравнению с зоной 1. Данные различия способствуют мозаичному характеру повреждений печени.

1. Клетки печени. Гепатоциты составляют 80% клеток печени. Оставшиеся 20% приходятся на эндотелий синусоидов и желчных капилляров, клетки иммунной системы [макрофаги (клетки Купфера)] и уникальные популяции атипичных лимфоцитов, а также ключевую популяцию непаренхиматозных клеток, называемых звездчатыми, или клетками Ито.

Синусоидные капилляры выстланы эндотелием (рис. 3), от остального капиллярного русла они отличаются тем, что там не имеют базальной мембраны. Между эндотелиальными клетками имеются промежутки (фенестры) диаметром около 0,1 микрона, через которые осуществляется свободный ток жидкости и твердых частиц к гепатоцитам.

Гепатоциты отделены от синусоидных капилляров пространством Диссе, в котором находятся звездчатые клетки, запасающие витамин А и играющие важную роль в регуляции кровотока в печени. Они также могут быть иммунологически активными и вносить свой вклад в защиту от патогенных микроорганизмов. В патологии ключевая роль звездчатых клеток заключается в том, что в ответ на воздействие цитокинов, образующихся после повреждения печени, они активируются, дифференцируются в миофибробласты и, таким образом, становятся основными клетками, синтезирующими богатый коллагеном матрикс, образующий фиброзную ткань (рис. 4).

Рисунок 3. Непаренхиматозные клетки печени. В-клетка — В-лимфоцит, NK — естественный киллер, ПЯЛ — полиморфноядерный лейкоцит, Т-клетка — Т-лимфоцитРисунок 4. Патогенетические механизмы фиброза печени.

Под влиянием цитокинов, высвобождаемых клетками печени, включая гепатоциты, клетки Купфера (тканевые макрофаги), тромбоциты и лимфоциты, происходит активация звездчатых клеток. В дальнейшем их активация поддерживается аутокринно за счет синтеза трансформирующего фактора роста-бета (ТФР-β1) и тромбоцитарного фактора роста (ТцФР).

Активированные звездчатые клетки продуцируют ТФР-β1, стимулируя выработку коллагенового матрикса, а также ингибиторы распада коллагена. Ингибиторы распада коллагена, матриксные металлопротеиназы 2 и 9 (ММП2 и ММП9), в свою очередь, инактивируются тканевыми ингибиторами ТИМП1 и ТИМП2, активность которых возрастает при фиброзе. Воспаление способствует фиброзу, так как Тh2-лимфоциты продуцируют интерлейкины-6 и -13 (ИЛ-6 и ИЛ-13). Кроме того, активированные звездчатые клетки продуцируют эндотелии 1 (ЭТ1), который способствует развитию портальной гипертензии. ЭФР — эпидермальный фактор роста; ИФР — инсулиноподобный фактор роста 1; АФК — активные формы кислорода

2. Кровоснабжение. Печень получает кровь от двух основных источников: значительная часть поступает через воротную вену, являющуюся основным поставщиком питательных веществ из кишечника, и меньшая часть от печеночной артерии. Вклад воротной вены в это составляет от 50 до 90%. Двойная система кровоснабжения и изменчивый вклад этих источников оказывают значительное влияние на клинические проявления ишемии печени, которые, как правило, менее выражены, чем ишемия в других органах, и поэтому зачастую остаются незамеченными.

б) Желчевыводящая система и желчный пузырь. Поток желчи происходит благодаря осмотическому градиенту желчных кислот (включенных в мицеллы) и натрия, созданному гепатоцитами. Желчь вырабатывается гепатоцитами и поступает в желчные канальцы, откуда далее перемещается в желчные капилляры.

Капилляры соединяются, образуя более крупные внутрипеченочные желчные протоки, которые, в свою очередь, сливаются, образуя правый и левый печеночные протоки. При выходе из печени эти протоки соединяются, образуя общий печеночный проток, который становится общим желчным протоком после впадения в него пузырного протока (см. рис. 2). Длина общего желчного протока около 5 см, а ширина 4—6 мм.

Дистальный конец протока проходит через головку поджелудочной железы и обычно соединяется с протоком поджелудочной железы перед впадением в двенадцатиперстную кишку через сфинктер ампулы (сфинктер Одди).

Следует отметить, что анатомия дистальной части общего желчного протока вариабельна. Давление в общем желчном протоке поддерживается ритмичным сокращением и расслаблением сфинктера Одди, натощак это давление превышает давление в желчном пузыре, поэтому желчь поступает в желчный пузырь, где она концентрируется в 10 раз за счет всасывания воды и электролитов.

Желчный пузырь представляет собой грушевидный мешок, обычно лежащий под правой долей печени, его дно направлено кпереди и расположено за кончиком хряща IX ребра (хотя возможны анатомические варианты, которые следует учитывать при клиническом и рентгенологическом исследованиях). Тело и шейка желчного пузыря расположены кзади и медиально в направлении ворот печени. Пузырный проток впадает в общий печеночный проток, его слизистая оболочка имеет выраженные серповидные складки (клапаны Хайстера), которые придают протоку четкообразный вид при холангиографии. Функция желчного пузыря заключается в накоплении и концентрировании желчи. Тонус желчного пузыря поддерживается блуждающим нервом, а холецистокинин, высвобождаемый слизистой оболочкой двенадцатиперстной кишки во время приема пищи, вызывает сокращение желчного пузыря и снижает тонус сфинктера Одди, в результате чего желчь поступает в двенадцатиперстную кишку.

в) Функция печени:

1. Метаболизм углеводов, аминокислот и липидов. Печень играет ключевую роль в обмене углеводов, аминокислот и жиров, а также участвует в обмене лекарственных средств и экзогенных токсинов (см. рис. 5). Все более признается важность роли печени в организации метаболических процессов, регулирующих реакцию организма на прием пищи и голод.

Нарушение метаболических путей и их регуляции может играть важную роль как при заболеваниях печени [например, неалкогольная жировая болезнь печени (НАЖБП)], так и при заболеваниях, которые обычно не рассматриваются как патология печени (например, сахарный диабет 2-го типа и врожденные нарушения обмена веществ). В гепатоцитах имеются специфические метаболические пути для всех нутриентов, всасываемых из кишечника и переносимых в печень через воротную вену.

Рисунок 5. Функции печени

• Аминокислоты, полученные из белков пищи, используются для синтеза белков плазмы, включая альбумин. В течение суток организуется синтез 8—14 г альбумина, который важен для поддержания онкотического давления в сосудистой системе и транспортировки маломолекул, таких как билирубин, гормоны и лекарства.
• Центральная роль печени в обмене жиров проявляется в производстве липопротеинов очень низкой плотности и метаболизме липопротеинов низкой и высокой плотности. Считается, что сбои в регуляции обмена жиров имеют критическое значение для развития неалкогольной жировой болезни печени (НАЖБП). Липиды также играют важную роль в патогенезе гепатита С, способствуя проникновению вируса в гепатоциты.

2. Факторы свертывания крови. Печень синтезирует основные факторы свертывания крови, многие из них (II, VII, IX и X) посттрансляционно модифицируются витамин-К-зависимыми ферментами, синтез которых нарушается при дефиците витамина К. Снижение синтеза факторов свертывания крови — важный и легко оцениваемый показатель функции печени в условиях ее повреждения. ПВ (или международное нормализованное соотношение) является одним из наиболее важных лабораторных маркеров функции гепатоцитов.

Обратите внимание, что аномальные ПВ, или международное нормализованное соотношение, наблюдаемые при заболевании печени, не следует непосредственно ассоциировать с повышенным риском кровотечения, так как эти тесты не позволяют учесть одновременное снижение синтеза факторов, препятствующих свертыванию крови, включая протеины С и S. Следовательно, коррекция ПВ с использованием препаратов крови перед незначительными инвазивными процедурами должна проводиться на основе клинических данных, а не абсолютного значения ПВ.

3. Метаболизм билирубина и желчь. Печень играет главную роль в метаболизме билирубина и отвечает за выработку желчи (рис. 6). Ежедневно в ходе разрушения гема образуется 425—510 ммоль (250—300 мг) неконъюгированного билирубина. Большая часть билирубина, представленного в крови, не конъюгирована и не попадает в мочу, поскольку он нерастворим в воде и связан с альбумином.

Этот билирубин захватывается гепатоцитами в области пространства Диссе, где происходит его конъюгация в эндоплазматическом ретикулуме с помощью уридин-5-дифосфат-глюкуронилтрансферазы, приводя к образованию моно- и диглюкуронида билирубина.

Рисунок 6. Путь выведения билирубина

Нарушение конъюгации с участием этого фермента становится причиной наследственных гипербилирубинемий (см. табл. 17). Конъюгированные формы билирубина водорастворимы и выводятся через мембрану гепатоцитов в желчные канальцы при помощи специфических белков-переносчиков. Конъюгированный билирубин выводится с желчью и попадает в двенадцатиперстную кишку.

В кишечнике он перерабатывается бактериями толстой кишки в стеркобилиноген, который может быть окислен до стеркобилина. И стеркобилиноген, и стеркобилин выводятся с калом, придавая ему коричневый цвет. Обструкция желчевыводящих путей снижает уровень стеркобилиногена в кале, из-за чего он становится светлее.

Небольшое количество стеркобилиногена (4 мг/сут) всасывается из кишечника, проходит через печень и выводится с мочой в виде уробилиногена или, после дальнейшего окисления, уробилина. Печень выделяет 1—2 л желчи в сутки. Желчь содержит желчные кислоты (образующиеся из холестерина), фосфолипиды, билирубин и холестерин. Существует несколько белков-переносчиков, участвующих в транспорте желчных кислот (рис. 7).

Рисунок 7. Белки-переносчики, участвующие в транспорте желчных кислот. Натрий-таурохолат котранспортирующий полипептид (NTCP) на базолатеральной мембране гепатоцитов обеспечивает захват конъюгированных желчных кислот из портальной крови. Эти желчные кислоты выделяются в желчь помпой, экспортирующей желчные кислоты (BSEP), расположенной на мембране канальца.

Белок множественной лекарственной устойчивости 3-го типа (MDR3), также расположенный на мембране канальца, транспортирует фосфолипиды к внешней стороне мембраны. Это приводит к солюбизации желчных кислот путем образования мицелл, что обеспечивает защиту мембраны желчных протоков от повреждения солями желчных кислот. При семейном внутрипеченочном холестазе 1-го типа (FIC1) фосфатидилсерин перемещается изнутри канальцевой мембраны наружу; мутации приводят к развитию синдрома семейного холестаза в детстве. Белок множественной лекарственной устойчивости 2-го типа (MDR2) регулирует транспорт глутатиона, транспортирует билирубин и индуцируется рифампицином. Белок-переносчик органических анионов (ОАТР) транспортирует билирубин и органические анионы

Мутации в генах, кодирующих эти белки, описаны при наследственных внутрипеченочных заболеваниях желчевыводящих путей, проявляющихся в детском возрасте, а также при заболеваниях, возникающих у взрослых, таких как внутрипеченочный холестаз беременных и желчнокаменная болезнь.

4. Хранение витаминов и минералов. Витамины A, D и B12 накопляются в печени в значительных количествах, в то время как запасы витамина К и фолатов намного меньше и быстро истощаются при снижении их поступления с пищей. Печень также может преобразовывать витамины в более активные формы, такие как превращение 7-дегидрохолестерина в 25-гидроксивитамин D. Витамин К, будучи жирорастворимым, при нарушении всасывания жиров (например, при обструкции желчных путей) может вызвать коагулопатию. Кроме того, печень накапливает минералы, такие как железо в форме ферритина и гемосидерина, а также медь, которая выделяется с желчью.

5. Регуляция иммунитета. Приблизительно 9% клеток в нормальной печени являются иммунными (см. рис. 3), это как клетки врожденной иммунной системы — купферовские клетки, происходящие от моноцитов крови, макрофаги печени и естественные киллеры (Natural Killer cells — NK), так и классические В- и Т-лимфоциты адаптивного иммунного ответа. Пул лимфоцитов с фенотипическими признаками как Т-, так и NK-клеток играет важную роль в защите организма посредством объединения врожденного и адаптивного иммунитета. Обогащение печени такими клетками отражает ее уникальную роль в защите от проникновения микроорганизмов из кишечника в системный кровоток.

На долю клеток Купфера приходится 80% фагоцитарной способности системы резидентных тканевых макрофагов организма. Они удаляют старые и поврежденные эритроциты, а также бактерии, вирусы, комплексы «антиген—антитело» и эндотоксины. Эти клетки также продуцируют широкий спектр медиаторов воспаления, которые могут действовать локально или поступать в системный кровоток.

Иммунологическая среда печени является уникальной, так как антигены, находящиеся в ней, способны вызывать иммунологическую толерантность. Это свойство позволяет преодолевать традиционные барьеры комплементарного комплекса гистосовместимости при трансплантации печени. Однако в случаях хронических вирусных инфекций иммунные реакции могут ослабляться. Механизмы, определяющие данные процессы, еще не полностью изучены.

Анатомия печени

Печень(hepar)является самой большой железой в теле человека.

Функции печени

Выполняет ряд важнейших функцийв организме человека:

1. Детоксикация разных чуждых веществ.
2. Детоксикация и выведение из организма избытков гормонов, медиаторов, витаминов, а также токсичных промежуточных и конечных продуктов обмена веществ.
3. Обеспечение организма глюкозой для энергетических нужд и преобразование различных энергетических субстратов (свободных жирных кислот, аминокислот, глицерина, молочной кислоты и др.) в глюкозу.
4. Заполнение и хранение быстродоступных энергетических резервов в форме гликогена и регулирование углеводного обмена.
5. Заполнение и хранение запасов некоторых витаминов (особенно значительны запасы жирорастворимых витаминов A и D, водорастворимого витамина B12), а также накопление катионов ряда микроэлементов, например, катионов железа, меди и кобальта. Печень принимает непосредственное участие в метаболизме витаминов A, B, C, D, E, K, PP и фолиевой кислоты.
6. Участие в кроветворении (только у плода), а также синтез многих плазменных белков, таких как альбумины, альфа- и бета-глобулины, транспортные белки для различных гормонов и витаминов, белков системы свертывания и антикоагулянтной системы крови, и многих других.

• Процесс синтеза холестерина, его эфиров, липидов, фосфолипидов и липопротеинов, а также регулирование обмена жиров.
• Образование желчных кислот и билирубина, а Выработка и выделение желчи.
• Исполняет роль резерва для значительного объема крови, которую можно выбросить в кровеносное русло при утечке крови или шоке, за счет сокращения сосудов, питающих печень.
• Синтез гормонов, таких как инсулиноподобные факторы роста.
• Участие в обмене пигментов (билирубин, образующийся в печени в результате распада эритроцитов, выделяется с желчью).

Топография печени

Располагается в преимущественно в правой подреберной области и в эпигастральной области. Небольшая часть органа находится в левой эпигастральной области.

Верхняя границапечени проходит:

• На уровне V ребра, вдоль правой среднеключичной линии.
• На уровне основания мечевидного отростка по передней срединной линии.
• На уровне хряща VI ребра по окологрудинной линии.

Нижняя граница печени:

• С правой стороны соответствует нижнему краю реберной дуги.
• Выходит из-под рёбер в месте соединения VIII и IX ребер справа.
• Далее следует влево и вверх до уровня хрящей VII и VIII левых ребер, в месте их соединения с грудиной.

Наружное строение печени

Орган имеет две поверхности:

1. Диафрагмальная поверхность (facies diaphragmatica)
2. Висцеральная поверхность (facies visceralis)

Печень также обладает двумя краями:

1. Нижний край (margo inferior)
2. Задний край (margo posterior) – его охватывает пищевод.

Орган состоит из двух основных долей:

1. Левая доля (lobus sinister) – рядом с ней находится желудок
2. Правая доля (lobus dexter) – рядом расположены ободочная кишка, правая почка, правый надпочечник и двенадцатиперстная кишка.

Правая доля включает вторичные дольки:

Квадратная доля (lobus quadratus) – прилегает к желудку

Хвостатая доля (lobus caudatus) В составе хвостатой доли выделяют:

Сосочковый отросток (processus papillaris)

Хвостатый отросток (processus caudatus) Если рассматривать висцеральную (нижнюю) поверхность печени, можно выделить следующие борозды:

1. Левая продольная борозда (sulcus longitudinalis sinister) – спереди ее заполняет круглая связка печени (это заросшая пупочная вена), сзади располагается венозная связка (заблокированный венозный проток).
2. Правая продольная борозда (sulcus longitudinalis dexter) – спереди здесь находится желчный пузырь, а сзади – нижняя полая вена.
3. Поперечная борозда (sulcus transversus) – в ней находятся сосуды и нервы, её также называют воротами печени (porta hepatis).

В ворота печенивходят:

1. Воротная вена
2. Собственная почечная артерия
3. Нервы. Из ворот печени выводятся:
4. Общий печеночный проток (ductus hepaticus communis)
5. Лимфатические сосуды Печень имеет 9 связок, которые подразделяются на 3 группы. Рассмотрим их. Связки диафрагмальной поверхности:

1. Серповидная связка печени (lig. falciformis hepatis)
2. Венечная связка печени (lig. coronarium hepatis)
3. Левая треугольная связка печени (lig. triangularis sinister)
4. Правая треугольная связка печени (lig. triangularis dexter)

Связки висцеральной поверхности печени:

1. Круглая связка печени (lig. teres hepatis)
2. Венозная связка (lig. venosum)

Связки прикрепляющиеся к соседним органам:

1. Печеночно-почечная связка (lig. hepatorenale)
2. Печеночно-желудочная связка (lig. hepatogastricum)
3. Печеночно-дуоденальная связка (lig. hepatoduodenale)

Относительно брюшины печень располагается мезоперитонеально. В верхней части печень срастается с диафрагмой, место сращения называется внебрюшинное поле(area nuda). Сама брюшина плотно спаяна с печенью фиброзной оболочкой(tunica fibrosa)и формирует капсулу печени (капсула Глиссона).

Удержание печени в правильном положении обеспечивается рядом анатоми ческих элементов, в том числе упомянутыми связками, сосудами и внутрибрюшным давлением.

Внутренее строение печени

Классификация сегментов печени по Куино является наиболее широко используемой классификационной системой при описании анатомии печени. Согласно данной классификации печень разделяется на восемь независимых функциональных единиц, называемых сегментами. Сегменты нумеруются цифрами от I до VIII.

Сегменты печени

Разделение на сегменты основывается на факте, что каждый сегмент имеет собственное двойное кровоснабжение, пути оттока желчи и лимфы. Каждый сегмент имеет клиновидную форму с вершиной направленной к воротам печени. В области вершины в сегмент входят сегментная ветвь воротной вены, печеночной артерии и желчный проток. Границами сегментов являются печеночные вены, каждая из которых дренирует два и более смежных сегмента.

Кратко рассмотрим основные особенности микроскопического строения печени.

Структурно-функциональной единицей печени является печеночная долька(lobulus hepatis).

Это участок паренхимы печени, отделенный тонкой прослойкой соединительной ткани, имеющий форму шестигранной призмы и состоящий из печеночных балок.

Каждая печеночная долька состоит из гепатоцитов — клеток печени.

Между этими клетками в каждой балке располагаются желчные протоки.

А между соседними балками находятся кровеносные синусоидные капилляры.

Которые сходятся в центр дольки к её центральной вене(v. centralis).

В печеночную дольку проникают междольковые вены из системы воротной вены и междольковые артерии из системы печеной артерии.

Гепатоциты сливаются в упомянутые синусоидные капилляры.

Из капиллярной сети отток крови происходит в центральную вену, по которой кровь направляется в междольковые собирательные вены. Последние в дальнейшем формируют печеночные вены, впадающие в нижнюю полую вену.

Данный тип двойного кровообращения называют чудесной сетью печени (rete mirabile hepatis). Кровь из воротной вены уже прошла капилляры в ЖКТ, но в печени вновь попадает в капиллярные сосуды.

Кровоснабжение

Венозный отток

Лимфоотток

Иннервация

Словарь

Печень

Печень– орган, расположенный в брюшной полости и являющийся застенной железой, относимой к пищеварительной системе. Расположена сразу позади за диафрагмой, своим выпуклым слоем повернута к ее куполу, а вогнутым – к органам пищеварительной системы – желудку и кишечнику, имея на поверхности своих долей вдавливания, образованные прилеганием этих органов к печени. В целом же, печень подразделяется на доли – латеральную (обращенную в сторону) и медиальную (расположенную ближе к центру органа) правые, латеральную и медиальную левые, хвостатую и квадратную доли.

Задний край печени, обращенный к позвоночнику, называется тупым, в то время как боковые и передний (обращенный вниз) края – острыми. Кроме того, печень имеет ворота, через которые поступает печеночная артерия, ответственная за её кровоснабжение, и воротная вена, по которой кровь поступает из органов брюшной полости, в основном из кишечника. Также через ворота проходит желчный проток, по которому желчь выводится в тонкий кишечник, а именно в двенадцатиперстную кишку, где протекают основные процессы пищеварения.

Желчный пузырь, в котором сохраняется некоторое количество желчи до выведения ее в кишечник, хорошо различим с диафрагмальной поверхности печени. Желчь, собирающаяся в нем, имеет свойство загустевать по причине обратного всасывания жидкости через стенки пузыря, тогда как желчь, выводимая из печени через печеночный проток, минуя желчный пузырь, намного более жидкая и имеет несколько другой состав (печеночный и пузырный протоки соединяются рядом с воротами печени, однако наиболее часто вывод желчи через желчный пузырь чередуется с выводом желчи напрямую из печени, чем и объясняется разная ее концентрация).

Желчь образуется в печени, в которой находятся гепатоциты. Между ними имеются желчные капилляры, по которым желчь поступает в междольковые желчевыводящие протоки, соединяясь затем в междолевые, а затем формируя печеночный проток.

Кровоснабжение печени организовано особым образом. В этом органе происходит соединение артериальной крови, получаемой из печеночной артерии, и венозной крови, подающейся через воротную вену, или портальную вену. По этой зоне течёт кровь от кишечника, где всасываются питательные вещества и другие экзогенные химические вещества, поступающие в животное с пищей. Кровь, обогащенная этими компонентами, требует очистки, и поэтому её поток проходит через печень, которая отвечает за дезактивацию множества вредных веществ, которые могут попасть в общий кровоток.

От печени кровь оттекает по печеночной вене, а затем по каудальной полой вене эта кровь поступает в правое предсердие, правый желудочек и малый круг кровообращения, в котором происходит оксигенация, осуществляемая благодаря дыхательным процессам. В печени осуществляется депонирование некоторых жирорастворимых витаминов и гликогена. Синтез белков – еще одна важнейшая функция этого органа (одними из самых важных для организма белков являются альбумин, а также белки свертывания; именно снижением концентрации альбумина объясняется появление центральных и периферических отеков тканей при заболеваниях печени с нарушение ее синтезирующей способности, в то время как снижение синтеза факторов свертывания белкового происхождения объясняет появление кровоизлияний и кровоточивости, увеличения времени свертываемости крови при анализе).

Размеры печени и её оттенок зависят от степени наполненности органа кровью, что может существенно варьироваться – печень может аккумулировать около четверти всего объема крови в организме.