Белое вещество спинного мозга: рефлекторная или проводниковая функция

Белое вещество спинного мозга выполняет в первую очередь проводниковую функцию, обеспечивая передачу нервных импульсов между различными отделами центральной нервной системы. Оно состоит преимущественно из миелинизированных аксонов, которые обеспечивают высокую скорость проводимости сигналов.

Тем не менее, белое вещество также играет роль в рефлекторной деятельности, поддерживая связь между сенсорными и моторными нейронами, что позволяет организовывать и координировать рефлексы. Таким образом, можно сказать, что белое вещество имеет как проводниковую, так и участвует в рефлекторной функции.

Белое вещество спинного мозга рефлекторная или проводниковая

Спинной мозг, или белое вещество (substantia alba), состоит из нервных отростков, формирующих три вида нервных волокон:

1. Короткие ассоциативные волокна, соединяющие различные области спинного мозга (включая афферентные и вставочные нейроны). 2. Длинные центростремительные волокна (чувствительные, афферентные). 3. Длинные центробежные волокна (двигательные, эфферентные).

Первая группа (короткие волокна) относится непосредственно к структуре спинного мозга, в то время как две другие (длинные волокна) формируют систему проводников, обеспечивающую двусторонние связи с головным мозгом.

Собственный аппарат включает серое вещество спинного мозга с задними и передними корешками и собственными пучками белого вещества (fasciculi proprii), окаймляющими серое в виде узкой полосы. По развитию собственный аппарат является образованием филогенетически более старым и потому сохраняет примитивные черты строения — сегментарность, отчего его называют также сегментарным аппаратом спинного мозга в отличие от остального несегментированного аппарата двусторонних связей с головным мозгом.

Следовательно, нервный сегмент представляет собой поперечный срез спинного мозга, а также связанных с ним спинномозговых нервов (с правой и левой сторон), развившихся из единого невротома (невромера). Он включает горизонтальный слой белого и серого вещества (задние, передние и боковые рога), где находятся нейроны, чьи отростки проходят в соответствующем парном спинномозговом нерве и его корешках. Спинной мозг имеет 31 сегмент, которые топографически подразделяются на 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый. В рамках нервного сегмента замыкается короткая рефлекторная дуга.

Поскольку собственный сегментарный аппарат спинного мозга развился до появления головного мозга, его функция заключается в реализации реакций на внешние и внутренние стимулы, которые были выработаны эволюцией раньше — то есть, это врожденные реакции.

Система двусторонних связей с головным мозгом является филогенетически более молодой, так как появилась только с возникновением головного мозга.

С развитием головного мозга расширялись проводящие пути, соединяющие его с спинным мозгом. Это объясняет, почему белое вещество как бы обвивает серое вещество спинного мозга. Благодаря проводниковому аппарату собственная функция спинного мозга соединена с функцией головного мозга, позволяя интегрировать работу всей нервной системы.

Нервные волокна группируются в пучки, а из пучков составляются видимые невооруженным глазом канатики: задний, боковой и передний. В заднем канатике, прилежащем к заднему (чувствительному) рогу, лежат пучки восходящих нервных волокон; в переднем канатике, прилежащем к переднему (двигательному) рогу, лежат пучки нисходящих нервных волокон; наконец, в боковом канатике находятся и те и другие. Кроме канатиков, белое вещество находится в белой спайке, comissura alba, образующейся вследствие перекреста волокон спереди от substantia intermedia centralis; сзади белая спайка отсутствует.

Какое строение и какие функции имеет серое и белое вещество спинного мозга?

Поперечный срез спинного мозга напоминает форму бабочки, где серое вещество, образованное телами нейронов, расположено в центре, а белое вещество, состоящее преимущественно из нейронных отростков, находится на периферии.

Серое вещество делится на два передних рога (передние выступы), два боковых (боковые рога) и два задних (задние рога). В этих рогах находятся нейроны, образующие рефлекторные дуги.

К задним рогам достигает большое количество нервных волокон, которые объединяются в задние корешки. С передних рогов также отходят волокна, образующие передние корешки.

Белое вещество включает в себя множество нервных волокон, которые формируют канатики. Проводящие пути спинного мозга подразделяются на восходящие (от рецепторов к головному мозгу) и нисходящие (от головного мозга к эффекторам). От спинного мозга отходят 31 пара спинномозговых нервов.

Спинной мозг выполняет две ключевые функции:

За счет тел нейронов, которые расположены в сером веществе спинного мозга и входят в состав рефлекторных дуг, обеспечивающих рефлексы.

Эти функции обеспечиваются наличием белого вещества, состоящего из множества нервных волокон, создающих пучки и канатики вокруг серого вещества.

Невропатология

Спинной мозг — это филогенетически давний участок нервной системы, сохранивший сегментарные особенности, характерные для менее развитых форм нервной системы, таких как у дождевых червей. Процесс внутриутробного развития спинного мозга продолжается до такой степени, что к моменту рождения он готов выполнять свои функции, жизненно необходимые для ребенка.

Спинной мозг находится в костном канале, образованном позвоночником, обеспечивая защиту от повреждений. Он имеет цилиндрическую форму и окружен тремя оболочками: твёрдой, паутинной и мягкой. Его длина составляет 42–45 см, а вес — примерно 30 г. У новорожденных длина спинного мозга составляет 18 см, в то время как у взрослого он простирается от верхнего края 1 шейного позвонка до верхнего края 2-го поясничного позвонка. У новорожденного он заканчивается на уровне нижнего края 2-го поясничного позвонка или даже ниже.

Спинной мозг делится на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый, каждый из которых включает сегменты — всего 31. Шейный отдел состоит из 8 сегментов, грудной — из 12, поясничный — из 5, крестцовый — из 5, и копчиковый — из одного (см. рис. 9).

Рис. 9. Поперечный срез спинного мозга (В.А. Дубинин и др. 2003).

1 – передний канатик белого вещества спинного мозга; 2 – передний рог серого вещества спинного мозга; 3 – боковой канатик; 4 – задний рог; 5 – задний корешок спинно-мозгового нерва; 6 – вставочный нейрон; 7 – чувствительный нейрон; 8 – спинно-мозговой узел; 10 – передний корешок спинно-мозгового нерва; 9 – спинно-мозговой нерв; 11 – двигательный нейрон

Сегмент – участок спинного мозга, от которого отходит одна пара спинномозговых нервов, или четыре корешка (два двигательных и два чувствительных).

Анатомически спинной мозг делится на две симметричные половины посредством срединных борозд: передней и задней. Сбоку расположены боковые борозды: передняя и задняя, соответствующие точкам выхода корешков спинномозговых нервов. В области межпозвоночного отверстия передние и задние корешки соединяются и образуют один спинномозговой нерв.

Каждый задний корешок в месте соединения с передним содержит утолщение — спинномозговой узел, где расположены тела чувствительных нейронов, аксоны которых входят в спинной мозг через задние корешки. Учитывая особенности развития спинного мозга, у детей старшего возраста и взрослых он короче позвоночника, а спинномозговые нервы грудных и пояснично-крестцовых сегментов располагаются на некотором расстоянии внутри позвоночного канала, формируя пучок нервов — конский хвост.

В центре спинного мозга располагается серое вещество, состоящее из нервных клеток и окруженное белым веществом, составленным из нервных волокон.

Серое вещество спинного мозга состоит из тел нейронов и их отростков, располагается в центре спинного мозга и имеет характерную форму в виде «бабочки» с расправленными крыльями. По центру серого вещества проходит центральный канал неодинакового просвета.

У взрослых каналы спинного мозга соединяются с полостью четвертого желудочка, на уровне мозгового конуса он максимально широкий, достигая 1 мм в диаметре. Серое вещество имеет передние и задние рога, а между ними находятся промежуточные вещества: центральное и боковое.

На уровне С8 – ТЪЗ боковое промежуточное вещество формирует с боков каждый боковой рог. Между боковыми рогами и краем заднего рога располагается серое вещество, образующее тонкие отростки, проникающие в белое вещество и формирующие сетчатую структуру.

Передний рог толще, но короче заднего, тогда как задний рог более тонкий и длинный, достигающий наружной поверхности мозга. В переднем роге находятся тела двигательных клеток, формирующие ядра, от которых идут двигательные корешки.

Двигательные нейроны, именуемые мотонейронами, обладают большими телами, длинными ветвящимися дендритами, которые выходят за пределы серого вещества, и толстыми аксонами, отвечающими за иннервацию мышц. В заднем роге находятся вторые нейроны, отвечающие за болевую и температурную чувствительность и проприорецепции, к которым подходят центральные отростки клеток спинномозговых узлов, а также тела промежуточных нейронов (интернейронов).

Интеронейроны имеют небольшие размеры тела, короткие дендриты и аксоны различной длины. В боковых рогах размещены вегетативные нейроны, которые регулируют вегетативные функции. В области центрального канала и особенно в боковых рогах серого вещества сконцентрированы клетки симпатической части автономной нервной системы, чьи волокна выходят из спинного мозга, образуя передние корешки.

Клетки нейроглии спинного мозга на значительном протяжении покрывают поверхность нейронов, причем отростки глиальных клеток направлены, с одной стороны, к телам нейронов, а с другой, часто контактируют с кровеносными капиллярами, являясь, таким образом, посредниками между нервными клетками и источниками их питания (Г.И. Поляков, 1973).

Белое вещество спинного мозга представляет совокупность миелинизированных и немиелинизированных волокон, а также нейроглии. Нервные волокна белого вещества действуют как восходящие и нисходящие проводники. Отличают три пары канатиков: передние, боковые и задние.

Выделяются волокна, которые соединяют несколько сегментов спинного мозга, и волокна, связывающие спинной и головной мозг. Они включают как восходящие, так и нисходящие пути

А – восходящие пути; Б – нисходящие пути

Восходящие пути. Спинной мозг передает импульсы по восходящим путям на надсегментарные уровни головного мозга. Эти пути переносят импульсы от проприорецепторов через волокна спинобульбарных пучков Голля и Бурдаха (задние столбы белого вещества), от болевых и температурных рецепторов по боковому спиноталамическому пути, а от тактильных рецепторов — по внутреннему спиноталамическому пути.

Спинобульбарные пути занимают преобладающую часть задних канатиков белого вещества и подразделяются на два основных пучка: центральный пучок Голля и боковой пучок Бурдаха. Боковой пучок Бурдаха отвечает за сбор сенсорной информации от мышц и суставных связок, охватывающей верхние 19 сегментов спинного мозга, в то время как центральный пучок Голля — от нижних сегментов. Промежуточные центры, которые связаны с этими проводящими путями, располагаются в продолговатом мозге в ядрах нежном и клиновидном.

Спиноталамические пути, находящиеся в боковых и вентральных канатиках, передают импульсы, отвечающие за болевую и температурную чувствительность. Волокна этого пути заканчиваются на нейронах таламических ядер промежуточного мозга.

Спиномозжечковые пути, проходящие через боковые и вентральные канатики белого вещества, делятся на передний и задний пучки. Задний пучок включает волокна, несущие информацию от рецепторов, находящихся в мышцах и сухожилиях, а также от болевых и тактильных рецепторов кожи. Большая часть волокон заднего пучка оканчивается в коре мозжечка. Передний пучок передает информацию от группы мышц, активируясь благодаря рецепторам всех мышц, задействованных в этом движении, что позволяет мозжечку получить данные о положении конечности или части тела.

Нисходящие пути спинного мозга состоят из пирамидных (передние и боковые столбы) и экстрапирамидных путей, включая ретикулоспинальный, руброспинальный, тектоспинальный, вестибулярный и оливоспинальный пучки.

Пирамидный, или двигательный, путь образован длинными аксонами гигантских клеток Беца коры головного мозга. У человека в составе данного пути насчитывается около миллиона волокон, 90 % их миелинизировано и имеют высокую скорость проведения импульса – до 120 м/с. В нижней части продолговатого мозга примерно 80–90 % волокон переходит на противоположную сторону и формирует два тракта. Большая же часть их проходит в составе бокового канатика, меньшая – в составе переднего канатика. Человек имеет наиболее развитый и дифференцированный пирамидный тракт, который имеет многочисленные прямые связи пирамидных волокон с мотонейронами, что позволяет человеку сознательно контролировать выполнение тонких дифференцированных движений дистальных отделов конечностей – кисти и пальцев.

Экстрапирамидные тракты достаточно многочисленны и играют важную роль.

Ретикулоспинальный тракт представлен аксонами нейронов ретикулярной формации, находящейся в мосту и продолговатом мозге. От ядер сетчатого образования начинается ретикулоспинальный путь, который представляет собой сложное образование с волокнами, различающимися по скорости проведения импульсов и воздействию. Эти волокна оканчиваются либо на нейронах передних рогов, либо на вставочных нейронах спинного мозга.

Руброспинальный тракт берет начало от красного ядра среднего мозга и идет к сегментам спинного мозга, что обеспечивает поддержку мышечного тонуса скелетной мускулатуры.

Вестибулоспинальные тракты активируют двигательные системы спинного мозга, связанные с равновесием тела и направлением движения. Они представлены аксонами крупных нейронов вестибулярных ядер продолговатого мозга и моста, на которых оканчиваются волокна различного происхождения – от коллатералей пирамидного тракта до прямых входов от органа равновесия.

Тектоспинальный тракт начинается в глубоких слоях передних бугров среднего мозга и проходит через белое вещество спинного мозга в составе передних канатиков. Он отвечает за координацию движения головы и туловища в ответ на зрительные и аудиосигналы.

Межпозвоночные узлы представляют собой скопления нервных клеток, окружаемые плотной соединительнотканной оболочкой. Эти узлы находятся в межпозвоночных отверстиях и содержат чувствительные нейроны, которые имеют округлую форму и одноотростчатые — униполярные. Отросток нейрона делится на Т-образное деление: один конец направляется к периферии, участвуя в образовании чувствительного периферического волокна, а другой, будучи частью заднего корешка, входит в спинной мозг. Таким образом, волокна задних корешков начинаются от клеток межпозвоночных узлов, располагающихся вне спинного мозга.

Сплетения образуются в зоне межпозвоночного узла, где передний двигательный корешок соединяется с задним корешком, формируя смешанный нерв. Передние ветви таких смешанных спинномозговых нервов образуют сплетения, из которых появляются периферические нервы. Существуют пять видов сплетений: шейное, плечевое, поясничное, крестцовое и копчиковое.

Спинной мозг выполняет две ключевые функции: сегментарную (рефлекторную) и проводниковую. Он служит основой для безусловных рефлексов, обеспечивая иннервацию двигательных и чувствительных функций различных участков тела.

Рефлекс. В биологические науки термин рефлекс введен в XVII в. французским философом-материалистом и естествоиспытателем Р. Декартом.

Различают безусловные и условные рефлексы, которые могут быть как простыми, так и сложными.

Безусловный рефлекс представляет собой специфическую постоянную и врожденную реакцию организма на внешние или внутренние раздражители (И.П. Павлов). Он отличается стабильностью и врожденностью, в то время как условный рефлекс формируется на протяжении жизни. Оба типа рефлексов осуществляются при помощи нервной системы.

Нервный аппарат, реализующий рефлекс, называется рефлекторной дугой.

Рефлекторная дуга состоит из трех частей: приводящего, центростремительного, воспринимающего раздражение и доводящего чувствительный импульс до центра рефлекторной дуги; центра рефлекторной дуги и центробежного, отводящего, передающего нервный импульс от центра дуги рабочему органу. Рефлекторные дуги сложных рефлексов имеют четвертую часть – вставочную – между афферентным путем и центром дуги. Эта часть может состоять из одного или нескольких нейронов.

В структуре простой безусловной спинномозговой рефлекторной дуги входящими частями служат чувствительный нерв, центр — клетка переднего рога спинного мозга, а отводящей частью — двигательный нерв. Примером такого рефлекса является коленный рефлекс: удар молоточком под коленкой приводит к сокращению четырехглавой мышцы бедра (рис. 11).

Чувствительное воздействие, воспринимаемое терминальными нервными окончаниями в связке, передается по волокнам заднего корешка к клетке переднего рога, и затем производится двигательный импульс к четырехглавой мышце, вызывая её сокращение.

Нарушение целостности любой части рефлекторной дуги ведет к утрате рефлекса и имеет значительное значение в клинике неврологических заболеваний, где рефлексы являются основным методом диагностики.

Сложные безусловные рефлексы связаны с функционированием мозгового ствола, где также формируются дуги рефлексов такие как рвотный, кашлевой, зевотный и др.

Условнорефлекторная деятельность осуществляется корой головного мозга и ближайшими к коре образованиями подкорковой области.

Представляя дислокацию чувствительных нервных клеток, рефлексы делятся на проприоцептивные, экстероцептивные и энтероцептивные.

Проприоцептивные рефлексы возникают в ответ на стимулы, воспринимаемые рецепторами, находящимися в волокнах мышц, сухожилиях и суставных связках. Коленный рефлекс служит примером такого типа рефлекса.

Экстероцептивные рефлексы связаны с кожными и околоносными рецепторами, а также слизистыми оболочками.

Энтероцептивные рефлексы возникают в ответ на раздражения, идущие от внутренних органов.

Таким образом, спинной мозг является основным «исполнительным звеном» центральной нервной системы, выполняя первичную обработку проприо-, висцеро- и экстероцептивных сигналов кожи, осуществляя координационно-интегративные рефлекторные функции на сегментарном уровне и предоставляя обратную афферентацию от проприоцептивного аппарата для регулирования работы отделов головного мозга.

Проводниковая функция спинного мозга

Помимо рефлекторной деятельности, важной задачей спинного мозга является проводниковая — передача нервных импульсов белым веществом (нервными спинномозговыми волокнами).

Проводящие пути представляют собой группы нервных волокон, обладающих общими структурными и функциональными особенностями, соединяющими различные отделы спинного и головного мозга.

По функциональным характеристикам различают:

• ассоциативные,
• комиссуральные,
• проекционные (афферентные и эфферентные).

Ассоциативные волокна обеспечивают одностороннюю связь между разными частями спинного мозга, связывая последовательные сегменты.

Комиссуральные волокна объединяют противоположные участки различных отделов СМ, однородные по своим функциям.

Проекционные волокна образуют связи между спинным мозгом и вышележащими структурами, формируя основные проводящие пути, которые состоят из восходящих (центрирующих, афферентных, чувствительных) и нисходящих (экспансирующих, эфферентных, двигательных) путей.

Восходящие проводящие пути спинного мозга передают информацию от рецепторов, воспринимающих данные из внешней и внутренней среды организма.

Согласно видам передаваемой чувствительности, проводящие пути делятся на:

• экстерочувствительность (внешнюю),
• проприочувствительность (состояния суставов, сухожилий и мышц),
• интерочувствительность (внутреннюю).

По нисходящим путям спинного мозга передаются импульсы от структур головного мозга к двигательным ядрам, и таким образом осуществляются соответствующие реакции на внешние и внутренние раздражители, то есть высшие отделы ЦНС связываются с эффекторными нейронами спинного мозга.

Методы исследования спинного мозга

К традиционным методам изучения функций спинного мозга относится перетаскивание или уничтожение его структур с дальнейшим анализом степени нарушения определенных функций.

В последние годы значительное развитие получили электрофизиологические методы, позволяющие регистрировать интегрированные электрические процессы, а также методы регистрации активности отдельных клеток как экстренных, так и внутриклеточных.

Определение 2

Согласно закону Белла — Мажанди, задние корешки спинного мозга являются чувствительными, а передние — двигательными.

Спинной мозг

Спинной мозг представляет собой белый тяж длиной 45 см и диаметром 1 см, который находится внутри позвоночного канала. Передняя и задняя борозда располагаются на передней и задней поверхностях спинного мозга, деля его на две половины. Спинной мозг состоит из 31 сегмента, от каждого из которых отходят по паре спинномозговых нервов. Каждый спинномозговой нерв начинается двумя корешками – передним и задним. На задних корешках находятся утолщения – спинномозговые узлы, содержащие тела чувствительных нейронов.

Снаружи спинного мозга располагается белое вещество, состоящее из аксонов, покрытых миелином (проводящие пути). Внутри имеется серое вещество, состоящее из тел нейронов, дендритов и аксонов, не покрытых миелином. Серое вещество имеет на разрезе вид крыльев бабочки, в нем выделяют задние (чувствительные) и передние (исполнительные) рога. В центре спинного мозга имеется спинномозговой канал, заполненный спинномозговой жидкостью.

Функция рефлексов спинного мозга (выполнение рефлексов) начинается с рецептора, от которого идет дендрит чувствительного нейрона, входящего в спинномозговой нерв. Спинномозговой нерв, находясь вблизи спинного мозга, делится на два корешка. Дендрит следует в составе заднего корешка до спинномозгового узла, содержащего тело чувствительного нейрона. Далее, в составе заднего корешка, идет аксон чувствительного нейрона, заканчивающийся в заднем роге серого вещества на теле вставочного нейрона. Аксон вставочного нейрона проходит сквозь серое вещество спинного мозга и заканчивается в переднем роге на теле исполнительного нейрона, чей аксон входит в состав переднего корешка и далее в спинномозговой нерв.

Функция проводимости спинного мозга (взаимосвязь с головным мозгом). Восходящие волокна: информация, полученная от сенсорных рецепторов, передается в головной мозг. Нисходящие волокна: от головного мозга поступают моторные команды к скелетным мышцам.

Вопросы по теме

Каковы основные функции белого вещества спинного мозга в контексте рефлекторной деятельности?

Белое вещество спинного мозга в первую очередь отвечает за передачу нервных импульсов между различными участками центральной нервной системы. Оно состоит из миелинизированных аксонов, которые обеспечивают быструю и эффективную передачу сигналов. В рефлекторной деятельности белое вещество играет критическую роль, связывая рецепторы в переферической системе с центрами спинного мозга и головным мозгом. Таким образом, белое вещество не только проводит информацию, но и участвует в формировании рефлексов через синопсы и нейронные цепи.

Может ли белое вещество спинного мозга адаптироваться к изменениям в обучении и опыте?

Да, белое вещество спинного мозга обладает некоторыми способностями к адаптации. Исследования показывают, что моиелинизация аксонов может изменяться в зависимости от уровня активности и опыта. Это явление называется нейропластичностью, и, хотя оно более выражено в сером веществе, белое вещество также может адаптироваться, формируя новые связи и изменяя свойства проводниковых путей. Таким образом, у людей, которые активно занимаются физической или умственной деятельностью, может наблюдаться улучшение межнейронной связи, что позитивно сказывается на проведении рефлексов и обучении.

Какова роль белого вещества в рефлекторных дугах и как оно взаимодействует с серым веществом?

Белое вещество играет ключевую роль в рефлекторных дугах, обеспечивая быструю и эффективную передачу сигналов от сенсорных нейронов к мотонейронам через спинной мозг. Взаимодействие между белым и серым веществом происходит следующим образом: белое вещество передает сигнал к нейронам серого вещества, которые обрабатывают информацию и формируют соответствующий ответ. После обработки серое вещество инициирует реакцию, включая него передачу сигнала обратно через белое вещество к мышцам или другим целевым органам. Такой механизм позволяет организовать быструю реакцию на стимулы, что является основой рефлекторной деятельности организма.